Effect of Antioxidant Capacity of Greenhouse Tomatoes by Vermicompost
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摘要: 研究蚯蚓肥对温室番茄植株体内抗氧化能力的调节作用，为提高设施栽培条件下蔬菜抗病、抗逆能力提供理论依据和技术支撑。温室内盆栽试验，设置对照（CK）、化肥（CF）、牛粪（CM）和蚯蚓肥（EM）4个处理。观测植株表型性状（株高、茎粗、SPAD值和叶面积），并分别于番茄定植后25 d、50 d和75 d采集植株功能叶片和根系，测定防御酶活性（过氧化氢酶，CAT；过氧化物酶，POD；多酚氧化酶，PPO和超氧化物歧化酶，SOD）、根系活力及丙二醛含量（MDA）。结果表明：（1）蚯蚓肥可显著增加番茄叶面积和根系活力，对株高、茎粗、根系鲜重和叶片SPAD值以及根系丙二醛含量无显著影响；随生育期的延长，蚯蚓肥处理的根冠比呈上升趋势。（2）根系和叶片防御酶活性变化趋势相似，随生育期的延长，CAT活性呈下降趋势，POD活性呈上升趋势，PPO和SOD活性呈先升高后下降趋势。蚯蚓肥可提高番茄的CAT和POD活性，EM处理较其它处理增加21.63% ~ 511.2%；EM处理的PPO活性较CM处理增加54.6% ~ 163.9%，CF处理较CM和EM处理的SOD活性降低23.32% ~ 91.67%。（3）相关性分析表明，番茄叶面积与根系POD活性呈极显著正相关，根系活力与叶片POD呈极显著正相关，根系POD与叶片POD、PPO和SOD呈极显著正相关。设施蔬菜生产中适量施用蚯蚓肥，在促进作物生长发育的同时，可提高番茄植株的抗氧化能力，增强作物的抗逆性和抗病性，为作物高产和病虫害绿色防治奠定基础。Abstract: The study on the regulation of antioxidant enzymes of greenhouse tomato by earthworm fertilizer would provide a theoretical and technical support for improving disease and stress resistance of vegetables under facility cultivation conditions. In a greenhouse pot experiment, four treatments were set up: control (CK), chemical fertilizer (CF), cow manure (CM) and earthworm fertilizer (EM). Phenotypic traits (plant height, stem diameter, SPAD value, and leaf area) were observed, and functional leaves and roots were collected at 25, 50, and 75 d after planting to determine defense enzyme activities (catalase, CAT; peroxidase, POD; polyphenol oxidase, PPO, and superoxide dismutase, SOD), root activity, and malondialdehyde content (MDA). The results showed that (1) Earthworm fertilizer significantly increased the leaf area and root activity of tomato plants, but had no significant effect on plant height, stem diameter, root fresh weight, leaf SPAD values, and root malondialdehyde content. The ratio of root to shoot in the vermicompost treatment showed an increasing trend with the tomato reproductive period. (2) Similar trends were observed between root and leaf defensive enzyme activities with reproductive period of tomato, with a downward trend in CAT, PPO and SOD activities, and an upward trend in POD activities. Earthworm fertilizer increased the CAT and POD activities during the reproductive period of tomato. The PPO activities in the EM treatment were increased by 21.63%-511.2% and by 54.6%-163.9% compared with the other treatments and CM treatment, respectively. The SOD activities in the CF treatment were decreased by 23.32%-91.67% compared with the CM and EM treatments. (3) Correlation analysis showed that leaf area was highly significantly positively correlated with root POD activities, root vigor was highly positively correlated with leaf POD, and root POD was highly positively correlated with leaf POD, PPO and SOD. The application of earthworm fertilizer at an appropriate rate in facility vegetable production can improve the plant's antioxidant defense ability, enhance crop resistance and disease resistance, and promote crop growth and development, which would lay a foundation for high yield and green pest control.
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Keywords:
- Vermicompost /
- Facility cultivation /
- Tomato /
- Defensive enzyme /
- Root activity /
- MDA
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设施栽培条件下，由于相对封闭的环境与不合理水肥药管理措施以及大量生长调节剂的盲目使用，严重降低了设施栽培作物的抗氧化防御能力，从而影响作物的抗病性和抗逆性。堆肥能诱导植物产生系统抗性[1-2]。自然界中的有机农业废弃物，经蚯蚓肠道系统中消化菌群的作用，转化为含有丰富养分的蚯蚓肥，对植物的作用效果要优于传统堆肥[3-5]，而二者在生物降解有机质的过程中有诸多相似之处。因此，明确蚯蚓肥对番茄植株抗氧化防御能力的调节效果，对蚯蚓肥在设施蔬菜栽培中的合理应用具有重要意义。活性氧（ROS）会引起脂质过氧化损伤和DNA修饰，产生不可修复的代谢和结构功能障碍[6]。研究发现，植物已经进化出一种抗氧化防御体系，该体系包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和抗坏血酸过氧化酶（APX）等酶，以清除体内过量活性氧（ROS），但其自身防御机制不足以完全消除ROS和减轻植物的氧化损伤[7-8]。张志刚等研究表明，蚯蚓肥可通过提高茄果类蔬菜叶片的CAT和POD等抗氧化酶活性，降低ROS对膜系统的攻击和破坏，从而缓解膜系统脂质过氧化程度[9]。在苹果连作棕壤土中发现，添加蚯蚓肥或灭菌蚯蚓肥后可显著提高幼苗根系的抗氧化酶活性和根系呼吸速率[10]。而不同肥料及配比对植物抗氧化酶活性的影响也有较大差异，80%蚯蚓肥和20%沙土配比可显著提高向日葵叶片中POD和SOD的活性[11-12]。在盆栽基质中加入蚯蚓肥后，也可通过启动植物体内的防御酶系，从而诱导黄瓜产生系统抗性，控制病害的发生[2]。抗氧化酶活性与植物的抗病性和抗逆性呈正相关，已被广泛用于指示植物的抗性能力[13]。以往研究多关注施肥方式、施肥量、有机无机配施等方面对作物生长发育和改良土壤的作用，而针对蚯蚓肥对植株体内防御酶活性的调节，尚缺乏系统研究。通过分析不同时期番茄植株功能叶片和根系的抗氧化能力及植株生长表型性状，探讨蚯蚓肥对番茄植株防御能力的调节效果，为设施蔬菜绿色生产提供理论依据和实践指导。
1. 材料与方法
1.1 试验设计
盆栽试验于2019年10月在沈阳农业大学温室基地（123°57′E，41°83′N）进行。共设4个处理，分别为不施肥的对照（Control，CK）、单施化肥（Chemical fertilizer，CF）、牛粪（Cow manure，CM）和蚯蚓肥（Vermicompost，EM），随机区组设计，每个处理12次重复。所有施肥处理的N、P2O5、K2O养分总量相等，分别为0.23 g kg−1、0.08 g kg−1、0.37 g kg−1土壤，牛粪和蚯蚓肥用量均为3.91 g kg−1土壤。为保证施肥处理间相等的N、P2O5、K2O含量，用化肥补充EM和CM处理中不足的养分。所有肥料均作为基肥一次性施入，整个生长期内不再追肥。定植时秧苗大小、长势基本一致。
1.2 试验材料
供试番茄品种为“安特莱斯”；供试土壤采集于沈阳农业大学科研基地日光温室，风干后过2 cm筛备用。土壤类型为棕壤，pH为6.60，碱解氮32.43 mg kg−1，有效磷162.24 mg kg−1，速效钾291.10 mg kg−1。试验所用蚯蚓肥由本课题组提供，经半腐熟牛粪饲养蚯蚓大平2号（Eisenia foetida）后过2 mm筛备用；牛粪为上述喂养蚯蚓的半腐熟牛粪；氮磷钾化肥分别为尿素、过磷酸钙和硫酸钾。供试肥料养分含量见表1。试验所用盆为聚乙烯塑料盆，底部带孔，上口直径28 cm，下口直径20 cm，盆高25 cm，按照容重约1.30 g cm−2土壤与肥料充分混匀后装盆，每盆装土12 kg pot−1。
表 1 供试肥料基本养分Table 1. Nutrient contents of the fertilizer used养分含量
Nutrient content尿素
Urea过磷酸钙
Superphosphate硫酸钾
Potassium sulfate牛粪
Cow manure蚯蚓肥
VermicompostN（g kg−1） 460.00 − − 8.85 11.25 P2O5（g kg−1） − 120.00 − 21.09 19.04 K2O（g kg−1） − − 500.00 7.23 4.13 1.3 样品采集及测定方法
1.3.1 植株生长发育指标
于定植15 d后至番茄第3穗果坐果掐尖止，每隔10 d进行一次测定。利用卷尺测定植株株高；游标卡尺测定茎粗；选取从植株顶部数第5 ~ 6片外围完全展开、长势一致的功能叶，用SPAD-502 PLUS叶绿素计测定叶片的SPAD值，用LI-3000C叶面积仪测定叶片的叶面积；分别于定植后的25 d、50 d和75 d，取植株根、茎、叶，用自来水洗净后，再用去离子水反复冲洗，于90 ℃的烘箱中杀青30 min后，在65 ℃条件下烘干至恒重，用电子天平分别称重。
1.3.2 植株防御酶活性、根系活力及根系丙二醛含量
分别于定植后的25 d、50 d和75 d破坏性取样，采集从植株顶部数第5 ~ 6片外围完全展开、长势一致的功能叶和根系，鲜样于液氮中保存带回实验室，存放于−80 ℃冰箱中待测。参照王玲杰[14]的研究方法测定过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）和超氧化物歧化酶（SOD）活性。采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法测定根系活力、用硫代巴比妥酸法测定根系丙二醛含量[15]。
1.4 数据处理
试验数据采用Excel 2013和Origin 9.1进行数据处理及绘图；用SPSS 17.0对数据进行差异显著性检验（Duncan）和Pearson相关性分析。
2. 结果与分析
2.1 蚯蚓肥对番茄植株生长发育的影响
由图1中的（a, b, d）可以看出，所有处理的株高、茎粗和叶面积变化趋势一致，随着定植时间的延长，株高、茎粗和叶面积均呈升高趋势。在定植后15 ~ 25 d时，植株的株高和茎粗除CF与CK外，其它处理间无显著性差异；EM和CK处理的叶面积显著高于CM和CF处理，但其它处理间无明显差异。定植后45 ~ 55 d时，EM处理的株高、茎粗和叶面积均高于其它处理，但各处理间无显著差异。图1中的（c）可知，在整个生育期内，CF和CK处理的SPAD值呈先升高后下降的变化规律；EM处理逐渐下降，最后趋于平稳；CM处理呈先升高后下降再升高的变化规律。除定植后25 ~ 45 d，EM处理的SPAD值均显著高于CK，而其它处理间无明显差异。表明蚯蚓肥对番茄植株的SPAD值和叶面积均有显著的促进作用，且蚯蚓肥对叶面积的作用效果显著高于牛粪。
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图 1 不同生育期番茄植株生长发育状况不同字母表示同一时间、不同处理的样本间差异达5%显著水平。下同。Figure 1. Growth and development of tomato plants at different growth stages2.2 蚯蚓肥对番茄植株根系表型性状及生理特性的影响
根系表型性状 由图2中的（a, b）可知，在定植25 d ~ 75 d时，EM处理的根系鲜重高于CM处理，但无显著差异。观测期的根冠比在0.02 ~ 0.08范围内，在定植后50 d时，CF、CM和EM处理显著低于CK处理；在生长发育中后期，CF、CM和EM处理根冠比明显升高，且与CK无明显差异。说明蚯蚓肥对番茄根系有促进作用，但无显著差异。
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图 2 不同生育期番茄根系表型性状与根系活力及根系丙二醛含量Figure 2. Phenotypic traits, root activity and root malondialdehyde content of tomato at different growth stages根系活力 由图2中的（c）可知，随定植时间的延长，CM和CK处理的根系活力呈逐渐升高的变化规律，EM处理呈先下降后升高趋势，且EM、CM和CK处理均在定植后75 d时达到最高；CF处理的根系活力几乎不随番茄生育时期而变化。在整个生育期内，EM处理的根系活力高于其它处理，且在定植25 d时差异均达0.05显著水平；在定植50 d时，EM和CF处理分别与CK有显著差异，而其它处理间无明显差异。说明蚯蚓肥对于番茄根系活力的提高有明显的促进作用，但牛粪和蚯蚓肥在中后期的作用效果没有较大差异。
根系MDA含量 由图2中的（d）可知，根系MDA含量5.68 ~ 19.14 mmol g−1，各处理随定植时间的延长呈现先下降后增加的变化规律，在定植75 d时达到最高。在整个生育期内，CK处理的丙二醛含量显著高于其它处理，但EM、CM和CF处理间无明显差异；在定植后75 d时，CK与EM和CM处理均有显著差异，而其它处理间无显著性差异。说明蚯蚓肥处理对降低番茄根系的MDA含量有显著效果，但化肥和牛粪与蚯蚓肥间的作用效果无明显差异。
2.3 蚯蚓肥对番茄植株防御酶活性的影响
过氧化氢酶活性 由图3中的（A, a）可知，随着定植时间的延长，除EM处理的叶片外，其它处理的根系和叶片CAT活性呈下降趋势；EM处理的叶片呈现出先增加后下降的变化规律，在定植后50 d达到最高。在整个生育期内，叶片CAT活性除定植后25 d时，CM与EM处理无显著差异外，均显著低于其它处理；定植后25 ~ 50 d时，EM处理的根系CAT活性均高于其它处理，与CM和CK处理达0.05水平差异，但与CF处理无显著差异。
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图 3 不同生育期番茄植株防御酶活性大写字母表示番茄功能叶片防御酶活性，小写字母表示番茄根系防御酶活性。Figure 3. Defense enzyme activities of tomato plants at different growth stages过氧化物酶活性 从图3中的（B, b）可以看出，各处理的叶片和CK、CM、EM处理的根系POD活性呈现出一致的变化趋势。其中，定植后25 d的各处理叶片POD活性最低，为17.46 ~ 67.36 U g−1 min−1 FW。随着定植时间的延长，叶片对POD的需求急剧增加，且在定植后75 d，各处理之间叶片POD活性存在显著差异。而EM处理的根系POD活性增加趋势明显大于其它处理，在定植后50 ~ 75 d与其它处理有显著性差异。
多酚氧化酶活性 由图3中的（C, c）可以看出，定植后75 d，不同施肥处理间的叶片和根系PPO活性均有显著性差异，且各处理的根系PPO活性比叶片中分别高115.32 U g−1 min−1 FW（CF）、108.77 U g−1 min−1 FW（CM）和76.04 U g−1 min−1 FW（EM）。定植25 d，CK的PPO活性最高，但随着生育期的延长，其活性显著低于其它处理。
超氧化物歧化酶活性 由图3中的（D, d）可知，各处理叶片的SOD活性呈现出不同的变化趋势。CK处理在定植25 ~ 50 d时SOD活性保持稳定，在定植50 ~ 75 d呈现下降趋势；CF处理呈先升高后降低趋势；CM和EM处理均呈升高趋势，EM处理的升高幅度高于CM处理，二者在定植后25 d有显著性差异。在定植后50 ~ 75 d，各处理番茄根系SOD活性均逐渐降低，CM和EM处理均显著高于CK和CF处理，但CK与CF、CM与EM处理间无显著性差异。
表明蚯蚓肥能明显增强番茄植株的防御酶活性，而化肥处理的番茄叶片CAT和SOD活性，虽在番茄生育前期活性高，但在生育中后期其作用效果低于蚯蚓肥和牛粪处理，且蚯蚓肥对番茄根系CAT、POD和PPO活性的提高明显好于牛粪。
2.4 番茄植株表型性状和植株防御酶等指标间相关性分析
由表2可看出，叶片的SPAD值与植株株高、根系CAT分别呈极显著负相关或正相关。叶面积与株高、茎粗根系POD呈极显著正相关；与根系CAT呈极显著负相关。叶片CAT与株高、茎粗、根系活力呈极显著负相关；与根系CAT呈极显著正相关。叶片POD与株高、茎粗、根系活力、MDA、根系POD呈极显著正相关；与根系CAT、根系SOD呈极显著负相关，且相关系数达0.520以上。叶片PPO与株高、茎粗、根系POD呈极显著正相关，且相关系数达0.700以上；与根系CAT 呈极显著负相关。叶片SOD与根系POD、根系SOD呈极显著正相关，与MDA呈显著负相关。
表 2 番茄植株表型性状和植株防御酶活性等指标间相关性分析Table 2. Correlation analysis between phenotypic traits and plant defense enzyme activities in tomato plants叶片
LeafSPAD值
SPAD value叶面积
Leaf area过氧化氢酶
CAT过氧化物酶
POD多酚氧化酶
PPO超氧化物歧化酶
SOD根系 株高 −0.474** 0.914** −0.673** 0.635** 0.834** −0.078 茎粗 −0.304 0.812** −0.499** 0.597** 0.814** −0.073 根鲜重 −0.266 0.748** −0.659** 0.709** 0.799** 0.044 根冠比 −0.255 0.448** −0.490** 0.350* 0.430** −0.229 根系活力 0.106 0.293 −0.494** 0.537** 0.253 0.122 丙二醛 −0.181 0.142 −0.089 0.558** 0.078 −0.371* 过氧化氢酶 0.651** −0.810** 0.585** −0.671** −0.724** 0.110 过氧化物酶 −0.061 0.449** −0.268 0.491** 0.708** 0.485** 多酚氧化酶 −0.154 0.021 0.307 −0.064 0.094 0.161 超氧化物歧化酶 0.233 −0.202 0.088 −0.521** −0.048 0.521** 注：**表示在1%水平相关性显著，*表示在5%水平相关性显著。 3. 讨论
3.1 蚯蚓肥对番茄植株表型性状的影响
植株表型性状是植物抗病、抗逆能力高低的最直接表现，抗性较弱的植株表现出株高下降、茎粗减小和生物量降低等特点[16]。而蚯蚓肥是一种环境友好型的生态有机肥[17-20]，可与土壤和植物根系组成特定的生态位[21]，提高植株的农学参数。前人研究表明，蚯蚓肥比牛粪显著增加葫芦单株叶片和花朵数，且降低了重金属含量；刺激温室绿豆的发芽率、枝条长度和根干重的增加[22-23]。在设施番茄栽培中发现，蚯蚓肥对番茄的株高和茎粗有一定的促进作用[24-26]。而在本试验中，蚯蚓肥比牛粪增大番茄苗期叶面积的效果显著，但对番茄株高、茎粗和SPAD值的作用效果不突出。结合蚯蚓肥也显著提高了番茄苗期根系活力水平分析，苗期是番茄根和叶等器官代谢能力活跃的关键期，加上蚯蚓肥作为基肥一次性施用，带入了丰富的微量元素及腐植酸、植物激素等活性物质，以及充足的水肥条件更利于番茄根系和叶片的生长；在番茄发育中后期开始出现生殖生长，番茄植株地上部的生理代谢活动增强，而地下部的生理代谢活动减弱，使发育中后期各处理间的表型性状及根系活力差异不显著。另外，也可能是因为本研究采用盆栽试验，土壤与植物生长环境受限，使蚯蚓肥的作用效应未完全释放。
蚯蚓肥用量也是影响设施蔬菜植株表型性状的因素之一。有研究表明，30%蚯蚓肥比常规堆肥或其它用量的蚯蚓肥对番茄根生物量和根尖数的增加效果显著[27]。PAPATHANASIOU[28]等研究发现，冬茬10%蚯蚓肥处理的生菜叶片数最高，20%蚯蚓肥处理的冬春两茬生菜叶干重最大（冬：11.67 g；春：15.35 g）。本研究使用16%的蚯蚓肥，对冬茬番茄苗期叶面积和根系活力的增加效果明显。对根系鲜重和根冠比的促进作用不显著，可能是由于本试验的蚯蚓肥施用量较低。冬茬番茄还受温室内环境条件的影响。由于北方冬季多降雪天气，日光温室内温度低、湿度大，且降雪天无光照时间多等原因，也会影响蚯蚓肥对番茄植株表型性状的作用。本研究只选择了植株表型性状中的4种，初步探讨了设施番茄植株表型性状对蚯蚓肥的响应，而蚯蚓肥对不同季节、不同类型设施蔬菜表型性状的影响还有待进一步研究，以便更好地指导设施蔬菜生产。
3.2 蚯蚓肥对番茄植株防御酶体系的影响
蚯蚓肥可以通过激活植物体内抗氧化防御系统（酶抗氧化剂和非酶抗氧化剂）来减轻环境因素诱导产生的氧化作用[27]。氧化反应会产生大量的H2O2，其会被过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）和超氧化物歧化酶（SOD）等防御酶作用下进一步转化。在本研究中，随着番茄生育时间的延长，根系和叶片的CAT活性均呈下降趋势，而蚯蚓肥可显著增加CAT活性。CAT活性被认为是将H2O2转化为H2O和O2来清除活性氧的初始成分[29]。相关研究表明，植物抗病品种或经诱导产生抗性的植株体内防御酶活性增强，这些酶类的活性与植物抗病性呈显著正相关[30-31]。蚯蚓肥还可促进番茄植株体内POD和PPO活性的提高，与这些防御酶活性相比，CAT的活性较低。在番茄生长发育中后期，CAT的作用效果下降，而其它酶的作用能力升高，这些酶相互协同以减轻氧自由基对细胞膜系统的伤害，促进细胞清洁，这与MEIRE[32]等的研究结果一致。蚯蚓肥增加了番茄植株体内的POD和PPO活性，降低根系中丙二醛含量，且叶片中的POD和PPO活性与株高、茎粗和叶面积呈极显著正相关关系。这两种抗氧化酶均负责将二元以上的酚类物质氧化为木质素和醌类化合物，增强细胞结构，构成保护性屏蔽来促进防御屏障的形成，提高植物抗逆性[33-34]。ARIENA[35]等研究表明，堆肥诱导植物产生系统抗性的能力也取决于堆肥的种类。在本试验中，蚯蚓肥对番茄植株功能叶片和根系防御酶的诱导功能要强于牛粪。BALASUBRAMANI[36]等研究发现，蚯蚓肥在堆肥的过程中产生了三种重要的植物激素（吲哚3-乙酸、赤霉素、激动素），植物激素参与植物生长、发育和免疫的调节[37]，这可能是蚯蚓肥对番茄植株抗氧化防御酶的诱导作用强于牛粪的原因之一。
4. 结论
蚯蚓肥可以增强温室番茄植株体内防御酶活性，提高根系活力，降低根系中丙二醛含量；蚯蚓肥主要通过调节番茄体内的过氧化氢酶、过氧化物酶和多酚氧化酶等抗氧化酶活性，促进植株的生长发育。蚯蚓肥作为一种优质的有机肥，在设施蔬菜生产中合理施用，有利于增强植株的抗逆性和抗病性，为作物绿色生产和高产稳产奠定基础。
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图 1 不同生育期番茄植株生长发育状况
不同字母表示同一时间、不同处理的样本间差异达5%显著水平。下同。
Figure 1. Growth and development of tomato plants at different growth stages
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图 2 不同生育期番茄根系表型性状与根系活力及根系丙二醛含量
Figure 2. Phenotypic traits, root activity and root malondialdehyde content of tomato at different growth stages
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图 3 不同生育期番茄植株防御酶活性
大写字母表示番茄功能叶片防御酶活性，小写字母表示番茄根系防御酶活性。
Figure 3. Defense enzyme activities of tomato plants at different growth stages
表 1 供试肥料基本养分
Table 1 Nutrient contents of the fertilizer used
养分含量
Nutrient content尿素
Urea过磷酸钙
Superphosphate硫酸钾
Potassium sulfate牛粪
Cow manure蚯蚓肥
VermicompostN（g kg−1） 460.00 − − 8.85 11.25 P2O5（g kg−1） − 120.00 − 21.09 19.04 K2O（g kg−1） − − 500.00 7.23 4.13 
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表 2 番茄植株表型性状和植株防御酶活性等指标间相关性分析
Table 2 Correlation analysis between phenotypic traits and plant defense enzyme activities in tomato plants
叶片
LeafSPAD值
SPAD value叶面积
Leaf area过氧化氢酶
CAT过氧化物酶
POD多酚氧化酶
PPO超氧化物歧化酶
SOD根系 株高 −0.474** 0.914** −0.673** 0.635** 0.834** −0.078 茎粗 −0.304 0.812** −0.499** 0.597** 0.814** −0.073 根鲜重 −0.266 0.748** −0.659** 0.709** 0.799** 0.044 根冠比 −0.255 0.448** −0.490** 0.350* 0.430** −0.229 根系活力 0.106 0.293 −0.494** 0.537** 0.253 0.122 丙二醛 −0.181 0.142 −0.089 0.558** 0.078 −0.371* 过氧化氢酶 0.651** −0.810** 0.585** −0.671** −0.724** 0.110 过氧化物酶 −0.061 0.449** −0.268 0.491** 0.708** 0.485** 多酚氧化酶 −0.154 0.021 0.307 −0.064 0.094 0.161 超氧化物歧化酶 0.233 −0.202 0.088 −0.521** −0.048 0.521** 注：**表示在1%水平相关性显著，*表示在5%水平相关性显著。
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