Effects of Altitudinal Gradient and Primary Forest Conversion on Soil Organic Carbon Density in the Northern Tropical Mountains
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摘要:目的
探究北热带土壤有机碳密度（SOCD）对海拔梯度和原生林转换的响应特征及内在机制。
方法以中国红河蝴蝶谷地区海拔105 ~ 3012 m的山地和原生热带雨林转换而来的香蕉和橡胶种植园为研究对象，研究0 ~ 40 cm土壤有机碳（SOC）在海拔梯度和原生林转换后的变化情况，并用最小角回归（Least Angle Regression，LARS）、偏相关和皮尔森相关分析探究气候和土壤理化因子的耦合驱动作用。
结果① 海拔与SOC呈显著正相关，从低海拔的砖红壤带到高海拔的棕壤带，SOC储量增加了452.1%（0 ~ 40 cm土层），该变化主要受土壤容重（BD）、酸碱度（pH）、全磷（TP）、速效氮（AN）和年平均气温（MAT）的驱动，偏相关分析表明MAT对SOCD的作用不随土壤理化因子而改变，但土壤理化因子对SOCD的作用却受MAT的控制。② 低地原生林转换为橡胶和香蕉种植园后SOC储量分别损失了49.7%和43.5%，SOCD损失与土壤BD增加和C/N减小有关，二者反映了原生林转换后凋落物归还减少和侵蚀加强两个重要的生态过程。
结论北热带山地土壤碳密度极易受到年均气温的影响，而低海拔土壤碳密度主要受人类活动干扰的调控，未来对土壤碳密度的评估除考虑垂直梯度分异外，还应考虑原生林转换为种植园导致的土壤有机碳损失。
Abstract:ObjectiveThe paper aimed to approach the response and mechanism of soil organic carbon density (SOCD) to mountain elevational gradients and lowland native forest conversion.
MethodThe effects of altitudinal gradients and forest conversion on SOCD (0 ~ 40 cm) were investigated in the Butterfly Valley tropical rainforest of southwestern China. Meanwhile, the driving role of climatic and soil physicochemical factors were further explored based on LARS regression, Partial and Pearson correlation analyses.
Result① Altitudinal gradients had a significant positive correlation with SOC, and SOCD was increased by 452.1% from the laterite zone at a low altitude to the brown earth zone at a high elevation in the 0 to 40 cm soil layers, which the variation was mainly driven by BD, pH, TP, AN and MAT. Partial correlation analysis showed that the effect of MAT on SOC did not vary with soil physicochemical factors, but the effect of soil physicochemical factors on SOCD was controlled by MAT. ② The conversions of lowland native forests to rubber and banana plantations resulted in SOCD losses of 49.7% and 43.5%. The loss of SOC was associated with an increase in soil BD and a decrease in C/N. both of them reflects two important ecological processes, the reduction of litter return and the intensification of erosion, following the conversion of native forests.
ConclusionThe SOCD in the northern tropical alpine elevation zone were highly susceptible to MAT factors, while the SOCD dynamics at the lower elevations probably were subject to a combination of human disturbance. Future assessments of SOCD in tropical soils should take into account the loss of SOC due to conversion of native forests to plantations and the altitudinal gradient differentiation.
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【研究意义】土壤碳库平衡与气候变暖之间存在正反馈效应，所以最近提出的“千分之四”倡议表明增加土壤碳储量依然是目前缓解气候变化的最大希望，然而实现这一目标的前提是对土壤碳库的可靠估计[1]。热带森林存储了全球2/3的植物生物量碳和1/4的土壤碳，已有证据表明地形和人类活动是导致土壤有机碳密度（Soil Organic Carbon Density, SOCD）空间分异的主要原因[2-3]。大量从全球到样地尺度的研究促进了人们对土壤有机碳（Soil Organic Carbon, SOC）响应海拔梯度变化和原生林转换的了解[4-6]，但对分布广泛且高度异质性的热带山地生态系统的认识依然不足。
【前人研究进展】热带山地森林SOCD由于受地形结构、垂直气候梯度以及生态系统差异的影响，其预测具有很大的不确定性[3]。首先，目前对热带碳储量的研究主要集中在低地森林和地上部分[7-8]，对海拔梯度的研究较少；其次，关于热带山地森林SOC海拔梯度效应的研究结果不一致，甚至相互矛盾，比如安第斯山脉的SOCD不受海拔梯度的影响[9]，而武夷山[10]、中非班布托山[11]的SOC随海拔高度先增加后下降，邱思慧[12]、Castillo-Figueroa[6]等研究则显示了SOC随海拔升高而增加的规律；最后，有关SOC海拔梯度效应的调控机制尚存争议，跨纬度尺度和高寒草地的研究结果表明：气候与地球化学因素的相互作用调控着海拔梯度上SOC储量和周转时间[13-14]，然而这在土壤高度风化、土壤类型变异大、碳周转迅速的热带山地森林土壤的表现尚不可知。此外，土壤带是土壤发生学和诊断学特性基本一致的特定空间范围，山地土壤带反应了相似土壤理化性质、温度、水分条件以及植物群落特征，然而，基于热带山地不同土壤垂直带SOC变化的研究较少。
森林的破坏、恢复或者林型转化等土地利用变化在全球、大陆以及区域尺度显著影响土壤碳动态[15-16]，其中原生林转换引起的土壤碳储量变化占主导地位，特别是在热带地区，21世纪的前20年全球热带森林总碳损失翻了一番，驱动力分析表明原生林转换造成的土壤碳损失高于其他类型的土地利用变化[16]。由于市场的巨大需求，作为世界经济贸易中排名第五、世界十大主食之一的香蕉（Musa spp.）种植面积超过500 × 104 hm2，而橡胶在2010年之前种植面积达950 × 104 hm2，2010 — 2017年之间又扩张了200 × 104 hm2 [17-18]。热带低地雨林砍伐是香蕉和橡胶种植园迅速增加的根本原因，已有研究表明原生林转换后凋落物归还减少[19]，土壤侵蚀加强，在新开垦的香蕉和橡胶种植园中土壤侵蚀速率可达4.7 ~ 9.9 cm a–1不等，即使是成熟的种植园每年依然有0.35 ~ 1.56 cm的土壤被侵蚀[20]，这些改变严重威胁着土壤碳库平衡。但目前对热带土地利用变化的研究主要集中在原生林向次生林、人工木材林、草地、农田等转换方面[16,21]，少数涉及橡胶林、香蕉种植园的研究也主要集中在空间变化[22-23]、病虫害[24]、生物多样性[25]等方面，有关原生林转换为橡胶、香蕉种植园后SOC变化方向、幅度以及关键过程的研究依然很少。
【本研究切入点】无论是热带山地海拔梯度还是低地原生林转换为种植园，对土壤有机碳库的影响往往会随特定地理空间特征、地形和气候条件而变化，这阻碍了人们对土壤碳动态和空间分布的一般性认识。云南省南部地形复杂，山地土壤垂直带谱多样，虽然已有几项SOC与海拔梯度关系的研究[26-27]，但由于采样点处于不同水平气候带和地质环境背景而增加了结果的不确定性，此外相关学者研究了香蕉和橡胶种植园SOC动态，但没有考虑原生林转换过程的影响[28]。【拟解决的问题】本研究在中国红河蝴蝶谷地区山地海拔梯度（105 ~ 3012 m）和低地热带雨林、香蕉、橡胶种植园进行采样，以展示同一地区海拔梯度和原生林转换对土壤碳动态的影响。本研究主要讨论以下问题：① SOCD在海拔梯度上（105 ~ 3012 m）的垂直分布特性和调控因子；② 热带雨林向种植园转换后SOCD变化及关键驱动过程。
1. 研究区概况
研究区位于云南省东南部红河州金平县马鞍底乡和勐桥乡境内，地理坐标：22°35′40″ ~ 22°52′5″ N，103°24′51″ ~ 103°38′48″ E（图1）。出露的岩石以片岩、片麻岩、混合岩和花岗岩为主。地势由西南向东北倾斜，最高峰五台山海拔3012 m，最低点为龙脖河汇口，海拔105 m。河流均属红河水系，自北向南依次为红河一级支流新桥河、小者兰河、龙脖河。气候类型为低纬北热带山原型季风气候。
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图 1 研究区位置及采样点空间位置Figure 1. Location of study area and spatial location of sampling points将马鞍底（1310 m）、勐桥（462 m）两个自动气象站2013 — 2015年气温观测数据、分水岭气象站（2340 m）1970 — 1985年气温观测数据以及五台山（3012 m）气温订正值进行拟合，得到该山地气温垂直递减率为0.558℃ (100m)–1（r = 0.9965，P = 0.001），进而推算得到区内年平均气温（Mean annual temperature, MAT）从最低海拔的23.5℃降低到最高海拔的7.8℃。
采用附近勐坪雨量站（950 m）1960 — 1990年降水量、分水岭气象站（2340 m）1970 — 1985年降水量、勐桥自动气象站（462 m）2013 — 2015年降水量、区内卡房雨量站（120 m）1960 — 1990年降水量和马鞍底自动气象站（1310 m）2013 — 2015年降水量，通过线性回归拟合得到区内年平均降水量（Mean annual precipitation, MAP）从最低点的1598 mm递增到最高点的3850 mm。5 ~ 10月降水量占全年的70% ~ 85%，11月至次年4月降水量占全年的15% ~ 30%。
2. 材料与方法
2.1 山地土壤带划分及采样
研究区基带为砖红壤带（105 ~ 600 m），在砖红壤之上到五台山山顶依次发育有赤红壤带（600 ~ 1200 m）、红壤带（1200 ~ 1500 m）、黄壤带（1500 ~ 1900 m）、黄棕壤带（1900 ~ 2500 m）、棕壤带（2500 ~ 3012 m），对应的植被类型分别为湿润雨林、山地雨林、季风常绿阔叶林、中山湿性常绿阔叶林、山地苔藓常绿阔叶林、山地苔藓矮林。各山地土壤带坡度在17.2° ~ 35.5°之间，郁闭度在78% ~ 92%之间，乔木层平均树高在11.2 ~ 18.9 m之间，平均胸径在15.3 ~ 27.8 cm之间[29]。
基于山地土壤带划分结果，于2015年7 ~ 8月和2016年9月，在每个土壤带内以高差100 m的间距，按“S”型采样法随机选取5个点，按表层（0 ~ 20 cm）、亚表层（20 ~ 40 cm）分层采样，再将5个点的同层土样均匀混合，采用四分法按对角线取500 g装入土袋，采集混合样58袋（表层、亚表层各29袋），从砖红壤带到棕壤带，每层土壤对应的样品数量分别为5、6、3、4、6、5个，以满足统计要求。在采样过程中尽可能保证采样点坡度和坡向一致。
在采集105 ~ 200 m、200 ~ 300 m和300 ~ 400 m海拔段原生热带雨林砖红壤土样时，选取附近由原生林转换而来的3片橡胶林和香蕉园，在每片园地内设置30 m × 30 m的样方1个，样方内按“S”型选取5个点，按表层、亚表层将5个点的同层土样均匀混合，采用四分法按对角线取500 g土壤装袋，共采集水平样带混合土样12袋（表层、亚表层各6袋），用于分析原生林向香蕉和橡胶种植园转换后的SOC储量变化情况。3片香蕉园香蕉种植密度为4500 ~ 5000株 hm–2，施肥以钾肥为主，其次是复合肥，每年还会施用鸡粪等有机肥。3片橡胶林种植约30 a，株距为2.5 ~ 3 m，行距为6 ~ 7 m，橡胶园的管理包括修整梯地、施肥、防治害虫、清除林下植被和割胶等[29]。
2.2 土壤有机碳及影响因素测定
土壤有机碳（SOC，g kg–1）采用K2Cr2O7-H2SO4氧化法测定。土壤有机碳密度（SOCD，kg m–2）是一定深度一定面积范围内的土壤有机碳储量，以下列公式计算：
$$ SOCD=\sum _{i=1}^{n}0.01\times {SOC}_{i}\times {BD}_{i}\times (1-{ST}_{i})\times \Delta{d}_{i} $$ 式中，
$ {SOC}_{i} $ 是第$ i $ 层的土壤有机碳含量（g kg–1），$ {BD}_{i} $ 是第$ i $ 层土壤的容重（g cm–3），$ {ST}_{i} $ 是第$ i $ 层土壤中粒径 > 2 mm的砂砾比例（%）（按相关研究结果一般可忽略不计），$ \Delta{d}_{i} $ 是第$ i $ 层土壤的厚度（cm），参数0.01是单位转换系数，i为土壤层次序号，n为土壤层次数。土壤自然含水量（Soil Moisture, SM）采用烘干法测定；土壤酸碱度（pH）采用水浸提电极电位法测定（水土比为2.5∶1）；土壤吸湿水含量采用烘干法测定；土壤容重（Bulk Density, BD）采用环刀法测定；土壤颗粒组成采用比重计法测定；全磷（Total P,TP）采用NaOH熔融－钼锑抗比色法测定；全钾（Total K, TK）采用NaOH熔融－火焰光度法测定；全氮（Total N, TN）采用半微量开氏法测定；速效氮（Available N, AN）采用碱解扩散法测定；速效磷（Available P, AP）采用盐酸-氟化铵浸提法测定；速效钾（Available K, AK）采用NH4OAc浸提－火焰光度法测定。
2.3 统计分析
在Origin 2021b中使用单因素方差分析（ANOVA）确定不同土壤带及土地利用类型下SOC、SOCD的差异显著性（0.05水平）并绘图，在R（R 4.0.5）中使用Corrplot计算皮尔森相关系数、绘制相关性热图，使用Car包计算16个指标的方差膨胀因子（VIF），去除年均降水量、土壤吸湿水含量、全氮、粉砂粒含量等4个VIF大于10的因子，使用Ppcor包计算MAT与土壤理化因子交互的偏相关系数，用于确定土壤、气候之间的相互关系。
为了确定变量对SOC和SOCD的预测能力，在R中使用Lars包计算12个预测变量的相对贡献。LARS（Least Angle Regression, LARS）是一种针对线性回归问题，快速进行特征选择和计算回归系数的迭代算法，其被广泛用于求解最小绝对收缩和选择算子路径，它使误差平方和最小化，并对系数的绝对值之和（ℓ1范数）进行惩罚。由于样本量相对较小，为了避免过度解释数据，不允许任何交互项进入预测模型，并且所有模型都经过交叉验证，最终选择CP值（Mallows's CP）最小的模型进行分析，模型性能由交叉验证的均方根误差（RMSE）评估，所选模型中确定的变量对预测响应变量的相对重要性计算为标准化回归系数，系数越高，其对SOC响应变量预测的相对重要性就越高。
3. 结果分析
3.1 SOC/SOCD对海拔梯度和原生林转换的响应
研究区表层SOC从砖红壤的14.71 ± 1.91 g kg–1增加到棕壤的69.99 ± 11.49 g kg–1（P < 0.05），亚表层SOC亦从8.94 ± 1.51 g kg–1增加到59.09 ± 3.78 g kg–1，表层与亚表层SOC的差异仅在赤红壤带和黄壤带较显著（图2a）。表层SOCD从砖红壤的3.40 ± 0.29 kg m–2增加到棕壤的13.63 ± 2.36 kg m–2（P < 0.05），亚表层则从2.35 ± 0.3929 kg m–2增加到13.34 ± 0.9235 kg m–2（P < 0.05），表层和亚表层SOCD仅在赤红壤带具有显著差异。总体来看，表层和亚表层SOC/SOCD均随海拔而逐渐增大（图2b）。
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图 2 海拔梯度和原生林转换造成的SOC/SOCD变化SOC— 土壤有机碳含量，SOCD— 土壤有机碳密度。不同小写字母表示不同土层深度的SOC/SOCD差异显著，不同大写字母表示相同土层深度的SOC/SOCD差异显著（P < 0.05），图中数据用平均值 ± 标准误显示。Figure 2. SOC/SOCD changes caused by elevation gradient and forest conversion原生林转换为橡胶林和香蕉园导致表层SOC显著下降了56.92%和51.23%（P < 0.05），亚表层分别降低了53.79%、50.15%（P > 0.05）。在3种土地利用类型中，SOC随土层深度而降低（P > 0.05）。原生林转换为橡胶林和香蕉园后表层SOCD降低了50.51%、44.88%（P < 0.05），亚表层分别降低了44.40%、36.55%，平均降低了49.76%和43.46%（0 ~ 40 cm）。从表层和亚表层来看，原生林转换后表层的差异较亚表层显著，说明原生林转换首先造成表层碳的流失（图2b、图2d）。
3.2 SOC/SOCD变化的影响因素
Lars回归得到的4个模型解释了SOC 74% ~ 87%的方差，说明模型具有较好的预测能力（表1）。在对表层SOCD的预测中，共有MAT、BD、SM、pH、AN、TP、C/N 7个因子入选模型，其中贡献值最大的为BD（16.19）；而对亚表层SOCD的预测中，共有MAT、BD、SM、AN、TP 5个因子入选模型，其中贡献值最大的是BD（7.04）。在各个预测因子中， MAT和pH对研究区SOC变化具有负效应，而BD、SM、AN、TP、Clay和C/N具有正效应。总体来说，BD对SOCD的预测贡献最大，其次是pH和TP，MAT、SM、AN、C/N以及Clay的影响较小。
表 1 气候和土壤理化性质因子在预测SOC中的相对贡献（Lars回归分析）Table 1. Relative contribution of climate & soil physical and chemical property factors in predicting SOC by LARS土壤层
Soil layer截距
InterceptMAT BD SM pH AN TP Clay C/N R2 RMSE CP P 0 ~ 20 cm SOC 3.84 −0.53 44.42 0.30 −7.98 0.25* 0.98 NS 0.07 0.76 0.343 0.60 0.00 SOCD 1.19 −0.19 16.19*** 0.04 −2.43 0.04 0.27 −0.07 0.01 0.74 0.556 0.59 0.00 20 ~ 40 cm SOC 57.20 −2.91*** NS 0.18 NS 0.05 2.73 NS NS 0.87 0.465 0.69 0.00 SOCD 5.42 −0.67*** 7.04*** 0.03 NS 0.01 0.54 NS NS 0.83 0.434 1.10 0.00 注：SOC— 土壤有机碳含量（g kg–1）；SOCD— 土壤有机碳密度（kg m–2）；MAT— 年平均气温；BD— 土壤容重；SM— 土壤含水量；pH— 土壤酸碱度；AN— 土壤速效氮；TP— 全磷；AP— 速效磷；TK— 全钾；AK— 速效钾；Clay— 黏粒含量；Sand— 砂粒含量；C/N— 土壤碳氮比；R2和RMSE通过交叉验证计算；CP为衡量因子多重共线性的参数，选择CP值最小的模型；P为模型显著性；NS：没有选入模型；*P < 0.05,**P < 0.01，***P < 0.001 3.3 气温和土壤理化性质对SOC/SOCD的交互影响
不同深度SOCD与MAT的零阶偏相关系数均呈显著负相关（表2），且相关性为亚表层 > 表层，SOC > SOCD。当去除土壤理化因子后，SOCD与MAT的偏相关系数发生了显著变化，具体为当去除AN后，SOCD与MAT的相关系数由−0.66减小到−0.26，亚表层SOCD与MAT的相关系数由极显著负相关的−0.83减小到显著相关的−0.44。而去除BD后表层SOCD与MAT的相关系数由极显著负相关的−0.66变为显著正相关的0.42。
表 2 去除土壤理化因子后SOC/SOCD与MAT的偏相关分析Table 2. Partial correlation analysis of SOC/SOCD and climate (temperature) under control of soil physicochemical properties
注：Z-O（MAT）列表示SOC/SOCD与MAT的零阶偏相关系数，其余列表示去除对应土壤理化因子后SOC/SOCD与MAT的偏相关系数；*P < 0.05；**P < 0.01，n = 29 各土壤层SOCD与土壤理化因子的零阶偏相关系数具有差异性（表3），在去除MAT的影响后，SOCD与AP、TK、C/N的偏相关系数没有显著变化，但表层SOCD与BD的相关系数从0.02增加到显著相关的0.44，亚表层SOCD与BD的偏相关系数从-0.19增加到极显著相关的0.58。而表层SOCD与SM、pH、AN、TP、AK、Clay则由显著负相关降低为无显著相关，亚表层SOCD与SM、AN、TP、Clay的相关性亦发生了显著变化。
表 3 去除MAT后土壤理化因子与SOC/SOCD的偏相关分析Table 3. Correlation of soil physicochemical properties and SOC/SOCD with removal of climatic (temperature) effects
注：Z-O一行表示SOC/SOCD与土壤理化因子之间零阶偏相关系数，MAT一行表示去除MAT影响后SOC/SOCD与土壤理化因子之间的偏相关系数；*P < 0.05；**P < 0.01，n = 29 偏相关分析首先反应了AP、TK、C/N无论是独立还是与MAT的相互作用，对SOCD的影响均较小，这与Lars回归的结果（表1）一致，其次表明海拔梯度上MAT对SOCD的影响不随土壤类型或土壤理化性质而改变，但土壤理化性质对SOCD的影响却受MAT的控制。
3.4 不同土地利用类型SOC/SOCD与土壤理化因子的相关性
原生林转换导致的SOC流失虽然受土壤理化性质的影响，但本研究的SOC主要与BD（r = −0.77）、C/N（r = 0.95）呈显著负相关（P < 0.01），与其他土壤理化因子的相关性较小（图3）。在表层的各个土壤理化因子之间，速效钾与全钾含量（r = 0.72）呈显著正相关；土壤黏粒含量与土壤含水量（r = 0.68）呈显著正相关（P < 0.05），与速效氮（r = −0.8）呈显著负相关（P < 0.05）；土壤砂粒含量与速效氮（r = 0.77）呈显著负相关（P < 0.05），与黏粒含量（r = −0.90）呈中度显著负相关（P < 0.01）。在亚表层中，SOC仅与土壤碳氮比（r = 0.82）呈中度显著正相关（P < 0.01），与土壤容重的相关性降低，SOCD与土壤碳氮比呈中度显著相关（r = 0.83，P < 0.01），与SOC呈极显著正相关（r = 0.99，P < 0.001）。亚表层土壤速效磷与容重（r = 0.82，P < 0.01）以及土壤碳氮比与土壤水分（r = 0.77，P < 0.05）的相关性比表层增加，土壤黏粒含量与土壤含水量（r = 0.74，P < 0.05）和速效磷（r = −0.71，P < 0.05）的相关性与表层一致（图3）。
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图 3 原生林转换后土壤理化因子的相关性SOC— 土壤有机碳含量（g kg–1）；SOCD— 土壤有机碳密度（kg m–2）；BD— 土壤容重；SM— 土壤含水量；pH— 土壤酸碱度；AN— 土壤速效氮；TP— 全磷；AP— 速效磷；TK— 全钾；AK— 速效钾；Clay— 黏粒含量；Sand— 砂粒含量；C/N— 土壤碳氮比；* P < 0.05，**P < 0.01，*** P < 0.001。Figure 3. Correlation of soil physicochemical factors after primary forest conversion4. 讨论
4.1 山地SOC/SOCD变化特征
研究区SOCD（13.40 ± 2.21 kg m–2）与老挝[30]接近，高于中亚热带地区[9]。SOCD随剖面深度增加而减小的规律与刘波[11]、邱思慧[12]、熊小玲[10]等的结果一致，土壤碳储量主要分布在表土层中（56.72%），说明外部干扰造成的微小变化都会使SOCD发生较大的损失。各土壤带SOCD处于中国地带性土壤的范围内[31]，但砖红壤、赤红壤SOCD高于Zhang和Liu等[27]在云南省西双版纳、普洱的分析结果。另外据Chen等[32]的估计，云南省1986年SOCD平均为5.82 kg m–2，2010年为5.45 kg m–2，远低于本研究所得结果，造成这种差异的原因可能是研究区正处于云南省有机碳高密度区，原生林保存较完好，特别是中高海拔区域，原生林中发育的土壤深厚且砾石含量较少，SOCD远高于其他土地利用类型。
研究区SOC与海拔呈显著正相关支持了Chen等[32]、Zhang等[27]以及Duan等[26]在云南的研究结果，但区别于哥伦比亚安第斯山脉[33]、秘鲁安第斯山脉热带森林[34]，这些区域SOC随海拔梯度没有显著变化，而在玻利维亚热带山地雨林中SOC随海拔高度先增加后下降[35]。研究区SOC主要存储在高海拔区域，研究表明土壤中不稳定碳含量会随海拔升高而增加[36]，加之气候变暖随海拔升高而被放大，所以热带高海拔地区SOC将面临更大的损失风险。
4.2 山地SOC/SOCD变化的驱动因素
本研究中SOC/SOCD与MAT的显著负相关关系说明低温造成的低生物活性和低分解速率是高海拔区域SOC积累的重要过程[36]。然而除气候因子外，土壤理化性质对SOC的贡献同样重要（表1）。土壤pH与SOC的极显著负相关关系表明低海拔区域的pH有利于微生物对SOC的分解，而寒冷潮湿的中高海拔偏酸土壤与低温一同抑制了微生物分解速率，从而促进SOC的积累[37]。SOC与黏粒含量呈显著负相关，但相关性随土壤层深度而增加，这与武夷山[10]的研究结果一致，表明稳定SOC的数量受到细颗粒黏土和细粉粒含量的限制，热带低地高度风化的土壤中低活性黏土占比大，为SOC提供物理保护和使其长期稳定的矿物的比表面积较小，而高海拔区域壤质土壤更大的比表面积能够有效吸附和保持SOC稳定。氮磷钾与SOC累积和周转过程存在复杂的相互作用，其中土壤氮主要受控于凋落物积累和分解，随着有机碳含量水平升高，速效氮含量也在增加，所以AN与SOC呈显著正相关。P元素多来源于岩石风化，其丰富程度多受地层岩石等地质背景控制，因此在土壤中的分布具有迁移缓慢、空间分布较稳定等特点，所以虽然SOC随海拔高度而增加，但TP与SOC的相关性低于AN，这种相关性表明热带低地森林中N、P限制的普遍规律[38-40]。而表层SOC与AK呈显著负相关反应了AK具有较强的水溶性，受降水随海拔梯度逐渐增强的影响，中高海拔段土壤带中速效钾流失严重，所以其对SOC的限制随海拔升高而加强。
土壤碳库往往是生物量输入和分解之间的平衡，气候和土壤理化因子只是限制了SOC分解和稳定。最近的研究揭示了地上活生物量、凋落物数量、细根生物量、细根碳停留时间、细根生物量与茎生物量比率、细根碳库随海拔升高而显著增加[34, 41]，说明地上、地下凋落物输入对高海拔SOC积累的潜在影响，Duan等的研究显示在4000 m以下SOC随海拔升高而增加，但是超过4000 m后随海拔升高而降低[26]，这是由于超过4000 m后恶劣的气候条件限制了植被生长以及凋落物归还，甚至存在多年冻土和积雪覆盖，相似的结果同样出现在东喜马拉雅地区[41]，这一结果间接表明了沿海拔梯度变化的SOC来源与分解的差异可能是造成全球SOC海拔分布模式不同的原因[33-36, 42]，未来的研究应该更多关注地上、地下生物量和净初级生产力对SOC海拔梯度效应的影响。
4.3 原生林转换对SOC/SOCD的影响
Dieleman等[37]的研究显示了森林和草地SOC储存的差异随海拔升高而增加，这意味着高海拔地区原生林转变可能导致比低地更大的土壤碳损失。然而在本研究区，由于高海拔地区建立了国家级自然保护区，对现存原始森林有着严格的管理制度，所以土地利用的剧烈转换主要发生在中低海拔区域。从本研究的结果来看，原生林转换为种植园后已经造成土壤碳的剧烈流失，其损失量与Straaten等[43]的结果一致，橡胶林SOC损失量（49.8%）低于苏门答腊岛占碑省低地Ah层的62%[44]，但高于西双版纳橡胶园的27%[45]。Singh等[17]对9项原生林转为橡胶园的研究进行总结，发现转换后SOCD的平均变化量为−32.9%。原生林转换为香蕉园后有机碳含量和储量分别损失48.9%和43.5%（0 ~ 40 cm），远高于哥斯达黎加东北部原生林转换为香蕉园后的损失量（37%和16.5%）[46]。
造成原生林转换为种植园后SOC剧烈下降是多因素综合作用的结果。从图3可以看出SOC的变化主要受BD和C/N的影响，而与其他土壤理化因子之间的相关性较小，说明原生林转换为种植园后改变了土壤容重和C/N，从而造成SOC的损失。土壤C/N的变化主要受到凋落物输入的影响，相关研究指出原生林向种植园转换往往造成地上、地下生物量减少以及地上、地下凋落物归还数量、质量以及多样性的下降，同时转换后林内温度、光照强度以及土壤水分蒸发的增加进一步限制了凋落物的分解速率，所以C/N的变化直接反应了有机碳输入减少和分解率降低导致的SOC损失。与种植园相比，原生林较高的SOC含量以及微弱的人为扰动使得BD较低，森林砍伐后种植稀疏的香蕉和橡胶使得地表径流和侵蚀强度增加，表层土壤流失严重，下层土壤暴露使得BD增大[47-48]，所以BD的增加反应了侵蚀和踩踏过程对SOC损失的影响。而导致不同区域原始林转变为种植园后SOCD损失幅度差异的原因一方面可能受原生林初始碳储量的影响，另一方面可能与转换年限以及转换后的管理方式差异有关[29]。
5. 结论
（1）研究区0 ~ 40 cm的SOCD随海拔升高而增加，MAT与土壤理化因子对SOCD的影响具有复杂的交互作用，MAT对SOCD的影响不随土壤理化因子的变化而变化，但土壤理化因子对SOCD的影响受到MAT的控制。
（2）原生林转换为香蕉和橡胶种植园后在0 ~ 40 cm土层有接近一半的SOCD损失，SOCD损失与C/N的减小和BD的增加有关，反应了研究区SOCD损失受凋落物归还减少以及侵蚀两个过程的驱动。
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图 1 研究区位置及采样点空间位置
Figure 1. Location of study area and spatial location of sampling points
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图 2 海拔梯度和原生林转换造成的SOC/SOCD变化
SOC— 土壤有机碳含量，SOCD— 土壤有机碳密度。不同小写字母表示不同土层深度的SOC/SOCD差异显著，不同大写字母表示相同土层深度的SOC/SOCD差异显著（P < 0.05），图中数据用平均值 ± 标准误显示。
Figure 2. SOC/SOCD changes caused by elevation gradient and forest conversion
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图 3 原生林转换后土壤理化因子的相关性
SOC— 土壤有机碳含量（g kg–1）；SOCD— 土壤有机碳密度（kg m–2）；BD— 土壤容重；SM— 土壤含水量；pH— 土壤酸碱度；AN— 土壤速效氮；TP— 全磷；AP— 速效磷；TK— 全钾；AK— 速效钾；Clay— 黏粒含量；Sand— 砂粒含量；C/N— 土壤碳氮比；* P < 0.05，**P < 0.01，*** P < 0.001。
Figure 3. Correlation of soil physicochemical factors after primary forest conversion
表 1 气候和土壤理化性质因子在预测SOC中的相对贡献（Lars回归分析）
Table 1 Relative contribution of climate & soil physical and chemical property factors in predicting SOC by LARS
土壤层
Soil layer截距
InterceptMAT BD SM pH AN TP Clay C/N R2 RMSE CP P 0 ~ 20 cm SOC 3.84 −0.53 44.42 0.30 −7.98 0.25* 0.98 NS 0.07 0.76 0.343 0.60 0.00 SOCD 1.19 −0.19 16.19*** 0.04 −2.43 0.04 0.27 −0.07 0.01 0.74 0.556 0.59 0.00 20 ~ 40 cm SOC 57.20 −2.91*** NS 0.18 NS 0.05 2.73 NS NS 0.87 0.465 0.69 0.00 SOCD 5.42 −0.67*** 7.04*** 0.03 NS 0.01 0.54 NS NS 0.83 0.434 1.10 0.00 注：SOC— 土壤有机碳含量（g kg–1）；SOCD— 土壤有机碳密度（kg m–2）；MAT— 年平均气温；BD— 土壤容重；SM— 土壤含水量；pH— 土壤酸碱度；AN— 土壤速效氮；TP— 全磷；AP— 速效磷；TK— 全钾；AK— 速效钾；Clay— 黏粒含量；Sand— 砂粒含量；C/N— 土壤碳氮比；R2和RMSE通过交叉验证计算；CP为衡量因子多重共线性的参数，选择CP值最小的模型；P为模型显著性；NS：没有选入模型；*P < 0.05,**P < 0.01，***P < 0.001 
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表 2 去除土壤理化因子后SOC/SOCD与MAT的偏相关分析
Table 2 Partial correlation analysis of SOC/SOCD and climate (temperature) under control of soil physicochemical properties
注：Z-O（MAT）列表示SOC/SOCD与MAT的零阶偏相关系数，其余列表示去除对应土壤理化因子后SOC/SOCD与MAT的偏相关系数；*P < 0.05；**P < 0.01，n = 29
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表 3 去除MAT后土壤理化因子与SOC/SOCD的偏相关分析
Table 3 Correlation of soil physicochemical properties and SOC/SOCD with removal of climatic (temperature) effects
注：Z-O一行表示SOC/SOCD与土壤理化因子之间零阶偏相关系数，MAT一行表示去除MAT影响后SOC/SOCD与土壤理化因子之间的偏相关系数；*P < 0.05；**P < 0.01，n = 29
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